Джміль земляний

Джміль земляний (Bombus terrestris) — один з найпоширеніших та найбільших видів джмелів Європи, представник родини справжніх бджіл (Apidae). Це масивна, густоопушена суспільна комаха з характерним чорно-жовтим забарвленням та білим кінчиком черевця. Фізичні параметри суттєво варіюють залежно від касти, при цьому всі особини демонструють виражений статевий диморфізм.

Матка (королева)

Матка є найбільшою особиною в колонії джмелів. Довжина її тіла становить 20–23 мм, вага може досягати 750–850 мг. Тіло матки масивне, з товстим округлим черевцем, вкрите дуже густими чорними волосками. Голова та груди мають яскраво-жовті поперечні смуги: перша смуга розташована між основами крил та покриває передню частину грудей, друга — на передній частині черевця. Характерною ознакою виду є білий (іноді жовтувато-білий) кінчик черевця, що займає останні 2–3 сегменти. Крила темно-бурі з фіолетовим відблиском. Жвали потужні, чорного кольору. Матка має добре розвинене жало, яке, на відміну від бджіл, не має зазубрин і може використовуватись багаторазово.

Робочі особини

Робочі джмелі значно менші за матку — їхня довжина становить 11–17 мм, вага близько 170–300 мг. Забарвлення аналогічне до матки, але менш контрастне та яскраве. Волоски коротші та менш густі. Груди та передня частина черевця мають жовті смуги, кінчик черевця білий або кремовий. Задні ноги робочих особин мають спеціалізовані структури для збирання пилку — корзиночки (corbiculae), які являють собою гладенькі увігнуті ділянки гомілки, оточені довгими щетинками. Розмах крил становить 28–32 мм.

Самці (трутні)

Самці джмелів мають проміжні розміри між маткою та робочими особинами — 14–16 мм завдовжки. Їхнє забарвлення світліше, з більш вираженими жовтими ділянками, особливо на голові. Очі значно більші, ніж у самок, займають майже всю поверхню голови, що забезпечує краще виявлення маток під час шлюбного польоту. Вусики довші та мають 13 члеників (у самок 12). Самці не мають жала та структур для збирання пилку. Черевце вужче та видовжене, кінчик також білуватий.

Особливості будови

Як і всі джмелі, B. terrestris має щільне опушення, що виконує функцію терморегуляції. Завдяки вібрації грудних м'язів джмелі здатні підвищувати температуру свого тіла до 30–35°C навіть при зовнішній температурі +5°C, що дозволяє їм літати та запилювати квіти ранньою весною, коли інші комахи ще неактивні. Хоботок середньої довжини (9–10 мм у робочих особин) дозволяє збирати нектар з широкого спектру квітів.

Джмелі земляні є універсальними запилювачами з широким спектром кормових рослин. Їхня харчова активність розпочинається ранньою весною, коли більшість інших комах-запилювачів ще неактивні, і продовжується до пізньої осені.

Нектар як джерело енергії

Нектар є основним джерелом вуглеводів та енергії для джмелів. Робочі особини відвідують від 1000 до 4000 квіток щодня, збираючи нектар хоботком довжиною близько 9–10 мм. Джмелі земляні віддають перевагу квітам з глибокими віночками: буркун, конюшина червона та лучна, чина лучна, живокіст, наперстянка, шавлія. Навесні активно відвідують ранньовесняні первоцвіти: мати-й-мачуху, крокуси, пролісок, жовтець. Також охоче збирають нектар з плодових дерев — яблуні, груші, вишні, сливи. Джмелі здатні здійснювати «крадіжку нектару» — прогризати отвір біля основи віночка квітів з дуже довгою трубкою, до якої не можуть дістатися хоботком.

Збирання та використання пилку

Пилок є критично важливим джерелом білка, ліпідів, вітамінів та мінералів, необхідних для розвитку личинок. Робочі джмелі збирають пилок на спеціальні щіточки на лапках, а потім переміщують його в корзиночки на задніх гомілках, формуючи яскраво-жовті або помаранчеві обножки вагою до 15–20 мг кожна. Джмелі земляні практикують вібраційне (сонікаційне) запилення — вони вібрують грудними м'язами з частотою близько 400 Гц, що дозволяє вивільняти пилок навіть з квітів, які не виділяють його пасивно (томати, картопля, чорниця, журавлина). Принесений пилок змішується з нектаром та слиною, формуючи білково-вуглеводну масу, якою годують личинок.

Спеціалізація та ефективність

Джмелі демонструють константність квіткового вибору — впродовж одного вильоту відвідують переважно квіти одного виду, що робить їх надзвичайно ефективними запилювачами. Одна колонія джмелів може запилити площу до 3–5 гектарів. Джмелі працюють у ширшому температурному діапазоні порівняно з медоносними бджолами (від +5°C до +35°C) та активні навіть у похмуру, дощову погоду та за сильного вітру. Робоча особина за своє коротке життя відвідує від 50 000 до 100 000 квіток.

Вода та інші ресурси

Вода потрібна джмелям для регулювання температури в гнізді та розбавлення меду під час годування личинок. У спекотні дні джмелі активно збирають воду з калюж, краплин роси, листя рослин. Іноді джмелі збирають смолисті речовини з бруньок тополі та інших дерев, які використовують для ізоляції гнізда.

Річний цикл розвитку колонії джмеля земляного принципово відрізняється від медоносних бджіл — колонія існує лише один сезон, після чого молоді матки зимують поодинці, а решта колонії гине.

Зимівля та весняне пробудження матки

Запліднені молоді матки, народжені наприкінці літа, зимують поодинці в укриттях — під листям, у норах гризунів, тріщинах ґрунту, під корою дерев. Зимівля триває з жовтня по березень–квітень. Під час зимівлі всі процеси життєдіяльності уповільнюються, температура тіла знижується до температури навколишнього середовища. Запаси жиру, накопичені восени, підтримують мінімальний метаболізм. Виживання маток залежить від якості укриття та достатніх енергетичних резервів — лише 10–30% маток переживають зиму. Навесні, коли температура повітря стабільно перевищує +10°C (зазвичай у березні–квітні), матки виходять із зимівлі та починають інтенсивно харчуватись на ранньовесняних медоносах, відновлюючи енергетичні резерви.

Заснування колонії

Після 1–2 тижнів годування матка шукає придатне місце для гнізда. Джміль земляний віддає перевагу підземним порожнинам — покинутим норам мишей, полівок, кротів, щурів, порожнинам під камінням, коренями дерев. Рідше гніздяться на поверхні землі під купами листя або трави. Матка очищає вибрану порожнину, вистилає її сухою травою, мохом, шерстю, формуючи теплоізоляційну камеру діаметром 10–15 см. У центрі камери матка будує перші воскові осередки та горщик для зберігання меду місткістю близько 1 мл. З воску та пилку вона формує перші виводкові клітинки — овальні мішечки висотою близько 1 см.

Відкладання яєць та інкубація

Матка відкладає 8–16 яєць у першу виводкову клітинку, запечатує її воском та сідає зверху, інкубуючи кладку теплом власного тіла. Температура інкубації підтримується на рівні 30–32°C завдяки вібрації грудних м'язів. Інкубація триває 4–5 днів. У цей період матка живиться медом з горщичка, не покидаючи гнізда або виходячи лише на короткі вильоти для поповнення запасів.

Розвиток личинок

Личинки джмелів проходять п'ять віків (інстарів) розвитку. Вони безногі, білого кольору, С-подібної форми. Матка регулярно годує личинок сумішшю пилку та нектару через спеціальний отвір у восковій оболонці клітинки. Личинки ростуть дуже швидко, збільшуючись у розмірі у сотні разів за 10–14 днів. Коли личинки досягають останнього віку, вони прядуть шовкові кокони всередині клітинки. Матка видаляє воскову оболонку, і кокони залишаються відкритими.

Лялечкова стадія та поява робочих

Стадія лялечки триває 10–14 днів. Спочатку лялечка біла та м'яка, поступово темнішає та твердішає. Через 2 тижні з кокону виходить доросла робоча особина. Перші робочі значно менші за матку (довжина 11–13 мм), оскільки отримували обмежену кількість корму. Вони одразу включаються в роботу колонії: чистять гніздо, годують нових личинок, будують воскові осередки, збирають корм. Матка після появи перших робочих припиняє покидати гніздо та зосереджується виключно на відкладанні яєць.

Зростання колонії

З появою робочих особин колонія починає швидко зростати. Робочі будують нові воскові клітинки, збирають нектар та пилок. Матка збільшує темпи відкладання яєць до 30–50 на добу. Розмір колонії поступово зростає і до середини літа (липень) досягає піку — від 150 до 600 особин залежно від умов. Розмір колонії джмелів значно менший, ніж у медоносних бджіл, що пов'язано з однорічним циклом розвитку.

Виведення статевих особин

Наприкінці літа (серпень–вересень), коли колонія досягає максимального розміру, матка починає відкладати незапліднені яйця, з яких розвиваються самці (трутні), та запліднені яйця в спеціальні великі клітинки, з яких виходять молоді матки. Розвиток молодих маток відбувається за особливого режиму годування — їх личинки отримують значно більше корму, що забезпечує формування репродуктивної системи. Молоді матки та самці виходять з гнізда та проводять більшість часу на квітках, харчуючись нектаром.

Спарювання

Спарювання відбувається на квітах або в польоті. Самці патрулюють певні території, мітять їх феромонами та очікують на маток. Кожна матка спарюється з одним або кількома самцями. Після спарювання матка накопичує жирові резерви, інтенсивно харчуючись на квітках протягом 2–3 тижнів, збільшуючи вагу тіла на 40–50%. У вересні–жовтні запліднені матки шукають місця для зимівлі та впадають у діапаузу. Стара матка-засновниця, робочі особини та самці гинуть з настанням перших заморозків, зазвичай у жовтні–листопаді.

Тривалість життя окремих особин джмеля земляного значно варіює залежно від касти, сезону та навантаження на організм.

Матки

Матки мають найдовшу тривалість життя серед усіх каст. Матка-засновниця, що пережила зимівлю та заснувала колонію навесні, живе близько 12 місяців загалом, з яких 6–7 місяців припадає на зимівлю та 5–6 місяців на активну фазу. Активна фаза життя матки розпочинається у березні–квітні та закінчується у серпні–вересні, коли колонія досягає піку розвитку та виводяться молоді матки. Після цього стара матка швидко слабшає та гине. Молоді матки, народжені наприкінці літа, після спарювання шукають укриття для зимівлі у вересні–жовтні та впадають у діапаузу. Вони переживають зиму та виходять з зимівлі у березні–квітні наступного року, тобто їхнє життя також триває близько року, але більша його частина припадає на період спокою.

Робочі особини

Робочі джмелі мають значно коротше життя — від 2 до 6 тижнів залежно від періоду народження та інтенсивності роботи. Перші робочі, що з'явилися у травні, зазвичай живуть довше (5–6 тижнів), оскільки колонія ще невелика та навантаження на кожну особину менше. Робочі, народжені у розпал сезону (червень–липень), коли колонія найбільша та потрібно збирати максимальну кількість корму, живуть лише 2–3 тижні через інтенсивне виснаження організму під час збору нектару та пилку. Робочі особини виконують різні функції залежно від віку: молоді (перший тиждень) залишаються в гнізді, доглядають личинок, будують воскові структури; старші (від 7–10 днів) стають збирачками корму та виконують найбільш виснажливу роботу поза гніздом. Саме інтенсивні польоти та постійна м'язова робота швидко спрацьовують організм робочих особин.

Самці

Самці (трутні) з'являються наприкінці літа та живуть 2–4 тижні. Їхнє єдине призначення — запліднення молодих маток. Після виходу з гнізда самці проводять більшість часу на квітках, харчуючись нектаром, патрулюють території та шукають маток. Самці, що брали участь у спарюванні, часто гинуть одразу після копуляції або незабаром після неї. Решта самців продовжують життя до настання перших серйозних заморозків у жовтні, коли гинуть від холоду та виснаження. Самці не здатні пережити зиму, оскільки не мають фізіологічних механізмів для впадання у діапаузу.

Фактори, що впливають на тривалість життя

На тривалість життя джмелів впливають погодні умови (холодна та дощова погода збільшує смертність), доступність кормових ресурсів, наявність паразитів та хвороб, використання пестицидів у сільському господарстві. Джмелі, що живуть у міських парках з регулярним догляданням квітників, часто живуть довше завдяки стабільнішим кормовим ресурсам порівняно з сільською місцевістю з монокультурами.

Природний ареал

Джміль земляний є одним з найпоширеніших видів джмелів у Палеарктичній зоогеографічній області. Його природний ареал охоплює всю Європу від Середземномор'я до Скандинавії та Північної Росії, Західну Азію до Уралу, Північну Африку (Марокко, Алжир, Туніс) та Близький Схід (Туреччина, Іран, Ірак). Вид поширений від рівня моря до висоти 2000 метрів у гірських регіонах Альп, Піренеїв та Кавказу.

Інтродукція та інвазія

Завдяки широкому використанню в промисловому запиленні сільськогосподарських культур у теплицях, джміль земляний був штучно інтродукований на всі континенти, крім Антарктиди. Наприкінці XX століття вид був завезений до Японії (1991), Нової Зеландії (1992), Ізраїлю (1994), Чилі (1997), та інших країн для запилення томатів, перцю, полуниці та інших культур. В багатьох регіонах джмелі втекли з теплиць та встановили стабільні дикі популяції. Особливо успішною виявилася інвазія в Південній Америці — з Чилі джмелі поширилися в Аргентину (2006) та продовжують розширювати ареал. У Новій Зеландії інтродукція призвела до витіснення місцевих видів джмелів та зміни структури запилення ендемічних рослин.

Екологічна пластичність та місця існування

Джміль земляний демонструє виняткову екологічну пластичність та здатність колонізувати різноманітні біотопи. Найбільш типовими середовищами існування є луки (суходільні та заплавні), узлісся, галявини та просіки в лісах, садиби та сільськогосподарські угіддя, парки та сади міст, рудеральні біотопи (пустирі, узбіччя доріг). Вид віддає перевагу відкритим або напіввідкритим ландшафтам з багатим різноманіттям квітучих рослин. У лісах уникає густих затінених ділянок, концентруючись на галявинах. У містах успішно адаптувався до антропогенних умов та є одним з найчисельніших комах-запилювачів у міських парках, ботанічних садах, присадибних ділянках.

Регіональні особливості

У північних частинах ареалу (Скандинавія, Шотландія) джмелі земляні заселяють вересові пустища, болота, тундроподібні біотопи. У середземноморському регіоні концентруються в передгір'ях та гірських районах, уникаючи найспекотніших низинних ділянок. У степовій зоні приурочені до балок, заплав річок, захисних лісосмуг. Вид здатний витримувати широкий діапазон температур — від -25°C взимку до +35°C влітку.

Статус збереження: За класифікацією Міжнародного союзу охорони природи (IUCN) джміль земляний має статус «Найменший ризик» (Least Concern, LC). Вид залишається одним з найчисельніших та найпоширеніших джмелів у Європі. Загальна чисельність популяції оцінюється як стабільна, хоча в деяких регіонах спостерігаються локальні зниження.

Загрози та негативні фактори

Незважаючи на загалом сприятливий статус, джмелі земляні стикаються з низкою загроз. Інтенсифікація сільського господарства призводить до зменшення різноманітності кормових рослин через створення монокультур, скорочення лучних біотопів внаслідок розорювання природних лук, використання пестицидів, особливо неонікотиноїдів, що порушують навігацію та пам'ять джмелів. Втрата місць для гніздування відбувається через знищення живоплотів, купин каміння, старих мишачих нір. Кліматичні зміни порушують синхронізацію між періодом виходу маток із зимівлі та цвітінням ранньовесняних рослин, призводять до збільшення частоти екстремальних погодних явищ під час критичних фаз розвитку колонії. Паразити та патогени, зокрема кишкові паразити роду Crithidia та Nosema, ослаблюють імунну систему, а також мухи-паразити Conopidae, що відкладають яйця в черевце джмелів.

Проблема комерційного розведення

Масове виробництво колоній джмелів земляних для сільськогосподарського запилення створює специфічні проблеми. Комерційні колонії часто заражені паразитами та патогенами, які можуть передаватися диким популяціям. Втеча джмелів з теплиць у регіони, де вид не є аборигенним, призводить до екологічних порушень — конкуренції з місцевими видами запилювачів, зміни структури рослинних угруповань, гібридизації з близькими видами. У Японії інтродукований B. terrestris гібридизується з місцевим B. hypocrita, що загрожує генетичній цілісності автохтонної популяції.

Значення для екосистем

Джміль земляний є ключовим запилювачем у помірних екосистемах Європи та Азії. Він забезпечує запилення близько 30% дикорослих квітучих рослин, включаючи багато видів бобових, складноцвітих, губоцвітих. Особливо важливою є роль джмелів у запиленні рослин з глибокими трубчастими квітками (живокіст, конюшина червона), які недоступні для комах з коротким хоботком. Колонії джмелів забезпечують запилення площі до 5 га кожна, що робить їх критично важливими для підтримання біорізноманіття рослин.

Сільськогосподарське значення

У комерційному сільському господарстві джмелі земляні використовуються для запилення томатів, перцю, баклажанів, огірків, кабачків, полуниці, малини, чорниці, журавлини у теплицях. Світовий ринок комерційних колоній джмелів оцінюється в понад 600 мільйонів доларів щорічно, виробляється близько 2 мільйонів колоній на рік. Одна колонія може запилити теплицю площею 1000–2000 м² протягом 8–12 тижнів. Використання джмелів замість ручного запилення збільшує врожайність томатів на 20–40% та покращує якість плодів.

Заходи з охорони

Для підтримання популяцій джмелів земляних рекомендується створювати та підтримувати квітучі луки з різноманітними медоносними рослинами, зберігати живоплоти, купини каміння, стару деревину як потенційні місця для гніздування, зменшувати використання пестицидів або застосовувати їх у вечірній час, коли джмелі неактивні, залишати нескошеними ділянки в садах та парках для забезпечення цілорічних кормових ресурсів, встановлювати штучні гніздівлі-домівки для джмелів на присадибних ділянках. У міському плануванні важливо передбачати створення зелених коридорів та збагачення квіткового різноманіття в парках.

Вібраційне запилення: Джмелі земляні є майстрами сонікаційного (вібраційного) запилення. Вони вібрують грудними м'язами з частотою близько 400 Гц, що дорівнює ноті «соль» першої октави. Ця вібрація дозволяє вивільняти пилок з квітів, які не виділяють його пасивно — томатів, картоплі, баклажанів, чорниці, журавлини. Медоносні бджоли не здатні до такого запилення, що робить джмелів незамінними для цих культур. Звук вібруючого джмеля можна почути на відстані кількох метрів.

Терморегуляція та польоти в холоду: Джмелі земляні здатні літати та збирати нектар при температурі всього +5°C, тоді як медоносні бджоли стають неактивними вже при +10°C. Це досягається завдяки унікальній здатності підвищувати температуру грудних м'язів до 30–35°C через інтенсивну вібрацію. Щільне опушення тіла діє як теплоізолятор, зменшуючи втрати тепла. Завдяки цьому джмелі є найважливішими запилювачами ранньою весною та пізньою осінню, коли інші комахи неактивні. Вони можуть працювати навіть під час легкого дощу та за похмурої погоди.

Навчання та пам'ять: Джмелі демонструють вражаючі когнітивні здібності. Дослідження показали, що вони здатні запам'ятовувати кольори, форми та запахи квітів, відрізняти симетричні квіти від асиметричних, розв'язувати прості логічні задачі для отримання нагороди, навчатися один у одного через спостереження (соціальне навчання). В експериментах джмелі навчалися витягувати кульку з нектаром з лабіринту, спостерігаючи за навченими особинами. Вони також здатні «рахувати» до 4–5 об'єктів та розуміти концепцію «нуль».

Комунікація та соціальна організація: На відміну від медоносних бджіл, джмелі не виконують складного танцю для передачі інформації про розташування кормових ресурсів. Натомість вони використовують феромонну комунікацію — мітять продуктивні квіти феромонами стопи, що залишають хімічний слід для інших членів колонії. Однак джмелі також залишають «стоп-сигнали» на квітках, які недавно відвідали, попереджаючи інших, що нектар ще не накопичився. Цей феромон вивітрюється за 20–30 хвилин, коли квітка знову стає продуктивною.

Надзвичайна продуктивність: Одна робоча особина джмеля земляного за своє коротке життя (2–6 тижнів) відвідує від 50 000 до 100 000 квіток. Колонія з 200 робочих джмелів може запилити до 10 мільйонів квіток за сезон. Під час інтенсивного збору корму джміль здійснює до 50 вильотів на день, проводячи поза гніздом до 18 годин. За один виліт джміль може відвідати 50–200 квіток залежно від їхньої щільності та продуктивності.

«Крадіжка» нектару: Джмелі земляні практикують унікальну стратегію збирання нектару з квітів з дуже довгими трубками, до яких вони не можуть дістатися хоботком. Вони прогризають отвір біля основи віночка потужними жвалами та висмоктують нектар, минаючи пиляки. Така «крадіжка» нектару не забезпечує запилення квітки, але значно підвищує ефективність збирання корму. Цю поведінку спостерігали на квітках жимолості, левкою, орхідей, шавлії. Інші комахи, включаючи медоносних бджіл, часто використовують отвори, зроблені джмелями.

Штучні гніздівлі: Для підтримання популяцій джмелів у садах та на присадибних ділянках можна встановлювати штучні гніздівлі. Найпростіший варіант — перевернутий горщик для квітів (діаметром 15–20 см), заповнений сухою травою або деревною ватою, з вхідним отвором діаметром 15–20 мм, розміщений у затіненому місці на землі або трохи заглиблений у ґрунт. Успішність заселення таких гніздівель становить 10–30%, але навіть такий показник може значно допомогти популяціям джмелів у районах з дефіцитом природних місць для гніздування.